Утомление мышц определение. Физиологические механизмы утомления. Симптомы мышечного утомления
Различают следующие режимы мышечного сокращения:
1. Изотонические сокращения . Длина мышцы уменьшается, а тонус не изменяется. В двигательных функциях организма не участвуют.
2. Изометрическое сокращения . Длина мышцы не изменяется, но тонус возрастает. Лежат в основе статической работы, например при поддержании позы тела.
3. Ауксотонические сокращения . Изменяются и длина, и тонус мышцы. С помощью их происходит передвижение тела и другие двигательные акты.
Максимальная сила мышц – это величина максимального напряжения, которое может развить мышца. Она зависит от строения мышцы, ее функционального состояния, исходной длины, а также пола, возраста, степени тренированности человека.
В зависимости от строения, выделяют мышцы с параллельными волокнами (например портняжная), веретенообразные (двуглавая мышца плеча), перистые (икроножная). У этих типов мышц различная площадь поперечного физиологического сечения – это сумма площадей поперечного сечения всех мышечных волокон, образующих мышцу. Наибольшая площадь поперечного физиологического сечения, а, следовательно, и сила, у перистых мышц. Наименьшая у мышц с параллельным расположением волокон.
При умеренном растяжение мышцы сила ее сокращения возрастает, но при перерастяжении уменьшается. При умеренном нагревании сила также увеличивается, а при охлаждении снижается. Сила мышц снижается при утомлении, нарушениях метаболизма и т.д. Максимальная сила различных мышечных групп определяется динамометрами (кистевым, становым и т.д.).
Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную или абсолютную силу . Она равна максимальной силе, деленной на кв. см. площади поперечного сечения мышцы. Удельная сила икроножной мышцы человека составляет 62 кг/см 2 , трехглавой – 16,8 кг/см 2 , жевательных – 10 кг/см 2 .
Работу мышц делят на динамическую и статическую Динамическая выполняется при перемещении груза. При динамической работе изменяется длина мышцы и ее напряжение. Следовательно мышца работает в ауксотоническом режиме. При статической работе перемещения груза не происходит, т.е. мышца работает в изометрическом режиме.
Динамическая работа равна произведению веса груза на высоту его подъема или величину укорочения мышцы (А=М·h). Работа измеряется в кг·м, джоулях. Зависимость величины работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. При увеличении нагрузки работа мышц первоначально растет. При средних нагрузках она становится максимальной. Если увеличение нагрузки продолжается, то работа снижается. Такое же влияние на величину работы оказывает ее ритм. Максимальная работа мышцы осуществляется при среднем ритме. Особое значение в расчете величины рабочей нагрузки имеет определение мощности мышцы - это работа выполняемая в единицу времени (Р=А·Т). Единица измерения – ватт (Вт).
Утомление мышц
Утомление – это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессирующе уменьшается. Чем выше частота, сила раздражения и величина нагрузки, тем быстрее развивается утомление. При утомлении значительно изменяется кривая одиночного сокращения. Увеличивается продолжительность латентного периода, периода укорочения и особенно периода расслабления, но снижается амплитуда. Чем сильнее утомление мышцы, тем больше продолжительность этих периодов. В некоторых случаях полного расслабления не наступает. Развивается контрактура – это состояние длительного, непроизвольного сокращения мышцы.
Работа и утомление мышц исследуются с помощью эргографии. В прошлом веке, на основании опытов с изолированными мышцами, было предложено 3 теории мышечного утомления.
1. Теория Шиффа : утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце.
2. Теория Пфлюгера : утомление обусловлено накоплением в мышце продуктов обмена.
3. Теория Ферворна : утомление объясняется недостатком кислорода в мышце.
Действительно, эти факторы способствуют утомлению в экспериментах на изолированных мышцах. В них нарушается ресинтез АТФ, накапливается молочная и пировиноградная кислоты, недостаточно содержание кислорода. Однако в организме интенсивно работающие мышцы получают необходимый кислород, питательные вещества, освобождаются от метаболитов за счет усиления общего и регионального кровообращения. Поэтому были предложены другие теории утомления. В частности, определенную роль в утомлении принадлежит нервно-мышечным синапсам . Утомление в синапсе развивается из-за истощения запасов нейромедиатора. Однако главная роль, в утомлении двигательного аппарата принадлежит моторным центрам ЦНС. В прошлом веке И.М. Сеченов установил, что если наступает утомление мышц одной руки, то их работоспособность восстанавливается быстрее при работе другой рукой или ногами. Он считал, что это связано с переключением процессов возбуждения с одних двигательных центров на другие. Отдых с включением других мышечных групп он назвал активным .
В настоящее время установлено, что двигательное утомление связано с торможением соответствующих нервных центров, в результате метаболических процессов в нейронах, ухудшением синтеза нейромедиаторов, и угнетением синаптической передачи.
Утомление - это временное снижение или потеря работоспособности, т. е. результат предшествовавшей . Утомление мышцы в организме в условиях кровообращения зависит не только от величины произведенной ею длительной работы, а от числа поступающих к ней волн возбуждения, вызывающих ее сокращение. При той же частоте раздражения и других равных условиях утомление появляется раньше при большей нагрузке мышцы. При той же нагрузке и других равных условиях утомление наступает раньше при более частых раздражениях. В начале работы высота сокращений увеличивается, а затем признаками развивающегося утомления являются постепенное уменьшение высоты сокращений, увеличение их продолжительности и нарастание контрактуры. Развитие утомления зависит от изменения , кровообращения, и других условий. Чем выше обмен веществ и лучше кровообращение, тем позднее наступает утомление. Оно наступает значительно раньше, когда мышца сокращается, растягиваясь грузом при изометрическом сокращении, и позднее в том случае, когда она сокращается без груза, а следовательно, без напряжения.
Если довести мышцу до полного утомления раздражением , то после перемены направления тока ее работоспособность сразу восстанавливается. Это восстановление объясняется изменением состояния мышцы и сдвигами ионов на полюсах тока. Изолированная мышца уменьшает свою работу или даже перестает сокращаться, когда запас гликогена составляет половину исходного количества. Эти факты не подтверждают теорию истощения (Шифф, 1868), которая объясняет утомление мышцы израсходованием веществ, освобождающих для ее работы. Однако запасы гликогена в организме человека ограничены и составляют 300-400 г. При очень интенсивной работе они потребляются за 1,5-2 ч, что приводит к такому снижению содержания сахара в , при котором работа становится невозможной. Введение сахара в организм восстанавливает его работоспособность.
Теория отравления мышцы при утомлении накапливающимся в ней особым ядом - кенотоксином (Вейхардт, 1904) оказалась необоснованной. Но есть доказательства того, что утомление иногда связано с отравлением возбуждающихся структур продуктами обмена веществ, главным образом фосфорной и молочной кислотами в момент их образования. Остаточные продукты обмена веществ как бы засоряют организм и вызывают утомление - теория засорения (Пфлюгер, 1872).
Накопление фосфорной и молочной кислот уменьшает работоспособность мышцы. Изолированное мышечное волокно в отличие от целой мышцы утомляется значительно позднее при одном и том же числе раздражающих импульсов. Это объясняется тем, что конечные продукты обмена веществ быстрее удаляются из него. В тренированной мышце вследствие большого ускорения анализа и синтеза веществ, обеспечивающих ее работу, утомление наступает позднее. После промывания кровеносных сосудов изолированной мышцы, доведенной до полного утомления, следовательно, после удаления из нее части остаточных продуктов обмена веществ она вновь начинает сокращаться несмотря на то, что не восстановился запас углеводов и кислорода. Эти факты доказывают, что остаточные продукты распада веществ, образующиеся в работающей мышце, - одна из причин ее утомления.
Существует также теории удушения (М. Ферворн, 1903), приписывающая главную роль в утомлении недостатку кислорода. Известно, что работа может продолжаться десятки минут и даже часы без утомления, когда.уровень потребления кислорода ниже предела его поступления, возможного для работающего (истинное устойчивое состояние). Когда потребление кислорода достигает максимума, оно может находиться на постоянном уровне, но не обеспечивает потребность организма в кислороде (кажущееся, или.южное, устойчивое состояние) и работа в этом случае может продолжаться не больше 10-40 мин.
Утомление является нормальным физиологическим процессом, который приводит к прекращению работы. Во время перерывов в работе восстанавливается работоспособность мышц. Поэтому обоснованность участия мелочной и фосфорной кислот в наступлении утомления не позволяет сделать нелепый вывод о том, то труд вреден, так как он, якобы, ведет к отравлению. Нельзя ставить знак равенства между утомлением изолированной мышцы и утомлением всего организма, в котором наступление утомления зависит от изменения функций нервной системы и желез внутренней секреции и от изменения регуляции центральной нервной системой обмена веществ, кровообращения и дыхания. Развитие утомления зависит от снижения работоспособности системы кровообращения, в особенности сердца, и дыхательной системы.
В нормальных условиях при длительной физической работе возбуждение и сокращение мышцы - два взаимосвязанных процесса, которые происходят при потреблении кислорода, так как они осуществляются благодаря очень сложным химическим процессам, завершающимся окислением остаточных продуктов обмена веществ. Работоспособность мышц после утомления восстанавливается в результате окисления этих продуктов. Поэтому потребление кислорода при мышечной работе значительно увеличивается. Если кислорода поступает недостаточно, то при интенсивной мышечной работе наступает недостаток кислорода - кислородный долг. В условиях недостаточности кислорода во время работы функции нервной системы понижаются, что является основной причиной утомления. Кислородный долг погашается благодаря усиленному кровообращению и дыханию не только во время работы, но и после ее окончания. Это погашение кислородного долга заканчивается только после полного окисления остаточных продуктов обмена веществ, образовавшихся во время работы, и полного окончания восстановительных процессов.
В нервно-мышечном препарате утомление развивается в области мионеврального соединения. Основная теория утомления, приписывающая главную роль его развитию в центральной нервной системе целого организма, сформулирована И, М, Сеченовым (1902).
Имеются многочисленные доказательства ведущей роли центральной нервной системы в развитии утомления. Утомлена наступает при действии условных раздражителей. При утомлении усиливается торможение условных и безусловных рефлексов. На развитие утомления влияют приток афферентных импульсе; в головной мозг, эмоции. Сознательная, произвольная мышечная деятельность утомляет больше, чем непроизвольная, автоматическая. Существенное значение для наступления утомления имеет функциональное состояние головного мозга, которое изменяет: при гипоксемии, гипогликемии, гипертермии, накоплении метаболитов в крови, сдвигах функций внутренних органов, особенно сердечнососудистой и дыхательной систем.
Спортсмены постоянно подвергаются различным типам , и некоторые из них превышают порог переносимости. В результате снижается , что оказывает негативное влияние на общую результативность. Когда спортсмены выходят за пределы собственных физиологических возможностей, возникает риск накопления усталости, при этом чем больше усталость, тем сильнее проявляется негативный эффект от тренировок, который выражается в низких темпах , ухудшении и снижении вырабатываемой энергии.
Центральная нервная система отвечает за два основных процесса: возбуждение и блокировку. Возбуждение является стимулирующим процессом для физической активности, в то время как блокировка является процессом ограничивающим. Во время тренировки оба процесса сменяют друг друга. В результате стимулирования центральная нервная система посылает нервный импульс к работающей мышце, вызывая ее сокращение. Скорость, мощность и частота импульса напрямую зависят от состояния центральной нервной системы. Эффективность нервных импульсов возрастает, когда преобладает возбуждение (управляемое), вследствие чего спортсмен добивается хорошего результата. Когда утомление блокирует нервную клетку, мышцы сокращаются медленнее и слабее. Таким образом, электрическое стимулирование центральной нервной системы определяет количество задействованных и передачу нервных импульсов, которая, в конечном итоге, оказывает влияние на силу сокращения мышц.
Производительность нервной клетки невозможно поддерживать очень долго, и она снижается под влиянием напряжения соревновательного или тренировочного процесса. Если высокий уровень интенсивности сохраняется, нервная клетка переходит в состояние блокировки для защиты от внешней стимуляции. Следовательно, утомление необходимо рассматривать как механизм самозащиты, предназначенный для недопущения ущерба для .
Кроме того, интенсивные упражнения приводят к развитию ацидоза, который, в первую очередь, вызывается накоплением в . Высокий уровень ацидоза может оказывать негативное влияние на выделение кальция, необходимого для . В сущности, возбудительный нервный импульс может достигать мышечной мембраны, но будет заблокирован мембраной выделения .
Симптомы мышечного утомления
Тренеры должны следить за симптомами мышечного утомления. Опытный тренер всегда сможет заметить признаки утомления в силовых и скоростных видах спорта. Реакция спортсмена на взрывную деятельность замедляется, наблюдается легкое нарушение координации, и увеличивается продолжительность фазы контакта при , скачках и отскоках, и . Основой данных видов деятельности является стимулирование , на которые утомление оказывает большее влияние в сравнении с . Таким образом, даже незначительная блокировка центральной нервной системы оказывает влияние на задействование мышечных волокон.
Как было продемонстрировано в работах Марсдена, Медоуза и Мертона , частота работы в конце 30-секундного сокращения при максимальной интенсивности снижается на 80 процентов в сравнении с частотой на момент начала сокращения. Аналогичные результаты были продемонстрированы в работах Де Лука и Эрим и Конвит и др. : по мере увеличения продолжительности сокращения, увеличивается активизация крупных двигательных единиц, при этом частота работы находится ниже обычного порога частоты активизации.
Результаты, продемонстрированные в указанных работах, должны насторожить сторонников теории увеличения силы (в особенности в американском футболе) исключительно за счет выполнения каждого комплекса до полного изнеможения. Об изъянах этой широко распространенной методики свидетельствует факт снижения рабочей частоты с каждым последующим повторением.
По мере выполнения сокращений истощаются источники энергии, результатом чего является более продолжительное время отдыха двигательной системы и снижение частоты сокращения мышцы, что, в свою очередь, приводит к снижению выработки энергии. Предположительно причиной такого нервно-мышечного поведения является утомление. Реальные факты должны сигнализировать практикующим специалистам о том, что непродолжительных перерывов на отдых (обычно в течение одной-двух минут) между двумя комплексами при максимальной нервной нагрузке недостаточно для расслабления и восстановления нервно-мышечной системы с целью обеспечения высокого уровня активизации при выполнении последующих комплексов.
При анализе функциональности центральной нервной системы во время утомления тренерам следует принимать во внимание утомление, ощущаемое спортсменом, и физические возможности спортсмена, которые достигаются во время тренировки. Когда физические возможности превышают уровень утомления, ощущаемого во время тестов или соревнований, увеличивается мотивация и, как следствие, способность преодолевать утомление.
Таким образом, следует развивать указанную способность преодолевать утомление во время соревнований, в особенности для тех видов спорта, в которых наблюдается высокая зависимость интеллектуальных качеств от утомления, например, в командных видах спорта, в видах спорта, где применяются ракетки, и в спортивных единоборствах.
Недостаток аденозитрифосфата, креатинфосфата и гликогена
В зависимости от вида деятельности, мышечное утомление возникает при истощении запасов мышечного или креатинфосфата в работающих мышцах . Результат данного явления очевиден: работоспособность мышцы снижается.
Для краткосрочных высокоинтенсивных видов деятельности, таких как выполнение комплексов с небольшим количеством повторений или бег на короткую дистанцию, непосредственными источниками энергии для сокращения мышц являются аденозинтрифосфат и креатинфосфат. Истощение запасов данных веществ в мышцах ограничивает способность мышцы к сокращению (Karlsson и Saltin, 1971). Тем не менее во время отдыха происходит активная работа , целью которой является восстановление фосфатов за счет процесса, который называется аэробным фосфорилированием. Как следствие, даже для скоростно-силовых видов спорта необходима соответствующая аэробная среда .
В мышце с пониженным содержанием гликогена в результате, например, продолжительной деятельности, носящей периодический характер, которая является типичной для командных видов спорта, скорость потребления аденозинтрифосфата превышает скорость его выработки. Результаты исследований показывают, что гликоген является жизненно необходимым веществом для обеспечения возможности мышцы поддерживать высокий уровень силы и что выносливость во время продолжительной активности при средней и высокой нагрузке непосредственно зависит от количества гликогена в мышцах до начала упражнения . Итак, причиной утомления может также стать недостаток гликогена в мышцах .
Во время продолжительной работы при субмаксимальной нагрузке, например, при тренировке мышечной выносливости средней и большой продолжительности, источниками энергии являются жирная кислота и глюкоза. В ходе данного процесса также необходим кислород. При ограниченном поступлении кислорода вместо окисления углевода происходит окисление жирной кислоты. Максимальное окисление свободной жирной кислоты определяется притоком жирной кислоты к работающей мышце и аэробным состоянием спортсмена, поскольку аэробная тренировка повышает как поступление кислорода, так и окисляемость жирной кислоты . Таким образом, причинами мышечного утомления являются недостаток кислорода, слабый уровень транспортировки кислорода и ненадлежащий кровоток .
Накопление молочной кислоты
После нескольких секунд максимального сокращения начинает использовать мышечный гликоген для производства , при этом начинает накапливаться . Совокупное одновременное снижение уровня креатинфосфата и накопление молочной кислоты снижает способность мышцы к максимальному сокращению . Это имеет важное значение для движений, требующих быстроты или силы сокращения, поскольку их основой является сокращение мощных быстро сокращающихся волокон. Такие действия являются , они выполняются за счет анаэробной энергии и вызывают повышение уровня выработки и накопления молочной кислоты. В ходе выполнения высокоинтенсивных комплексов до (при высокой нагрузке), если общая продолжительность действий, осуществляемых под напряжением во время комплекса, превышает восемь секунд, быстро сокращающиеся волокна вырабатывают большое количество лактата. При этом блокируется любое непосредственное стимулирование, исходящее от центральной нервной системы. Таким образом, последующий высокоинтенсивный комплекс может выполняться только после более продолжительного периода отдыха.
Биохимический обмен, происходящий во время сокращения мышц, приводит к высвобождению ионов водорода, что, в свою очередь, вызывает ацидоз или еще не полностью изученное «лактатное утомление», которое, по всей видимости, определяет точку истощения . Чем активнее мышца, тем выше концентрация ионов водорода и, соответственно, тем выше уровень ацидоза крови. Ионы водорода также стимулируют высвобождение гормона роста из аденогипофиза . Несмотря на название, основной эффект, оказываемый всплеском гормона роста в результате метаболически интенсивной тренировки, заключается в усилении липолиза (сжигания жира) , который является одной из причин эффективности лактатных тренировок при снижении веса. Среди других причин можно выделить высокий расход калорий в минуту и повышенное потребление кислорода после выполнения упражнений, которые усиливают обмен веществ, продолжающийся до 24 часов. Несмотря на широко распространенное убеждение в обратном, всплеск гормона роста или, по сути, , вызванный упражнениями, не оказывает влияния на .
В результате дезактивации тропонина, являющегося одним из компонентов белков, повышенный ацидоз также блокирует связующую способность кальция. Поскольку тропонин принимает активное участие в сокращении мышечной клетки, его дезактивация может привести к возникновению утомления . Дискомфорт, провоцируемый ацидозом, также может быть одной из причин психологического утомления . Тем не менее мышечный ацидоз не является причиной болезненного ощущения в мышцах после тренировки. На самом деле, как показано в таблице, удаление лактата происходит достаточно быстро, поскольку он окисляется мышечными волокнами, а также трансформируется печенью обратно в глюкозу (посредством цикла Кори).
Время, необходимое для удаления лактата из крови и мышц
|
Время (мин) |
|
Читайте также
Источники
- Enoka, R.M., and Stuart, D.G. 1992. Neurobiology of muscle fatigue. Journal of Applied Physiology 72 (5): 1631-38.
- Schillings, M.L., et al. 2000. Central and peripheral aspects of exercise-induced fatigue, www.med.uni-jena. de/motorik/pdk/schillings .pdf.
- Noakes, T.D., et al. 2005. From catastrophe to complexity: A novel model of integrative central neural regulation of effort and fatigue during exercise in humans: Summary and conclusions. British Journal of Sports Medicine 39:120-24. doi:10.1136/bjsm.2003.010330.
- Weir, J.P., et al. 2006. Is fatigue all in your head? A critical review of the central governor model. British Journal of Sports Medicine 40 (7): 573-86.
- Bigland-Ritchie, B., Johansson, R., Lippold, O.C.J., and Woods, J.J. 1983. Contractile speed and EMG changes during fatigue of sustained maximal voluntary contractions. Journal of Neurophysiology 50 (1): 313-24.
Химизм мышечного сокращения
Теория мышечного сокращения
Сокращение - это изменение механического состояния миофибриллярного аппарата мышечных волокон под влиянием нервных импульсов.
Современная теория мышечного сокращения получила название теории скользящих нитей. Согласно этой теории “скольжения” в основе сокращения лежит взаимодействие между актиновыми и миозиновыми нитями миофибрилл вследствие образования поперечных мостиков между ними.
Во время скольжения сами актиновые и миозиновые нити не укорачиваются, но длина саркомера изменяется. В расслабленной, а тем более растянутой мышце активные нити располагаются дальше от центра саркомера, и длина саркомера больше. При изотоническом сокращении мышцы актиновые нити скользят по направлению к центру саркомера вдоль миозиновых нитей. Суммарное укорочение всех саркомеров вызывает укорочение миофибрилл, и мышца сокращается.
Непосредственным прямым источником свободной химической энергии для сокращения мышц является АТФ, которая подвергается гидролитическому расщеплению до АДФ и неорганического фосфата во время сокращения мышцы. Ресинтез АТФ происходит в результате расщепления креатинфосфата на креатин и фосфорную кислоту. Креатинфосфата в мышцах содержится больше, чем АТФ (около 30 ммоль/л). При интенсивной мышечной работе запасы креатинфосфата так же быстро истощаются, и в этих условиях ресинтез АТФ может осуществляться только за счет реакции гликолиза и тканевого дыхания.
При интенсивной мышечной нагрузке большой расход АТФ не покрывается доставкой обычных субстратов и кислорода кровью. В этих условиях энергетическим субстратом становится резервный полисахарид мышц - гликоген.
В аэробных условиях часть молочной кислоты окисляется в цикле Кребса до СО 2 и Н 2 О при одновременном образовании АТФ. Большая же часть молочной кислоты в процессе гликогенеза снова превращается в гликоген.
Когда органы дыхания и кровообращения не могут полностью обеспечить мышцы необходимым количеством кислорода, возникает кислородная задолженность.
Теплообразование при мышечной работе
При мышечном сокращении выделяется энергия. 30 % - механическая и 70 % - тепловая (из них 40 % образуется при сокращении мышц, а 60 % - при расслаблении).
Основными показателями, характеризующими деятельность мышц, являются их сила и работоспособность.
Сила мышц. Сила - мера механического воздействия на мышцу со стороны других тел, которая выражается в ньютонах или кг-силах. При изотоническом сокращении в эксперименте сила определяется массой максимального груза, который мышца может поднять (динамическая сила), при изометрическом - максимальным напряжением, которое она может развить (статическая сила).
Изометрически сокращающаяся мышца развивает максимально возможное для нее напряжение в результате активации всех мышечных волокон. Такое напряжение мышцы называют максимальной силой. Максимальная сила мышцы зависит от числа мышечных волокон, составляющих мышцу, и их толщины. Они формируют анатомический поперечник мышцы, который определяется как площадь поперечного разреза мышцы, проведенного перпендикулярно ее длине. Отношение максимальной силы мышцы к ее анатомическому поперечнику называется относительной силой мышцы, измеряемой в кг/см 2 .
Сравнительным показателем силы разных мышц является абсолютная мышечная сила - отношение максимальной силы мышцы к ее физиологическому поперечнику, т.е. максимальный груз, который поднимает мышца, деленный на суммарную площадь всех мышечных волокон.
Работа мышц
При изометрическом и изотоническом сокращении мышца совершает работу.
Оценивая деятельность мышц, обычно учитывают только производимую ими внешнюю работу.
Работа мышцы, при которой происходит перемещение груза и костей в суставах называется динамической.
Работа (W) может быть определена как произведение массы груза (Р) на высоту подъема (h)
W= P·h Дж (кг/м, г/см)
Установлено, что величина работы зависит от величины нагрузки. Зависимость работы от величины нагрузки выражается законом средних нагрузок: наибольшая работа производится мышцей при умеренных (средних) нагрузках.
Максимальная работа мышцами выполняется и при среднем ритме сокращения (закон средних скоростей).
Утомление мышц. Утомление - временное снижение или потеря работоспособности отдельной клетки, ткани, органа или организма в целом, наступающее после нагрузок (деятельности). Утомление мышц происходит при их длительном сокращении (работе) и имеет определенное биологическое значение, сигнализируя об истощении (частичном) энергетических ресурсов.
При утомлении понижаются функциональные свойства мышцы: возбудимость, лабильность и сократимость.
Работа мышц. При изометрическом и изотоническом сокращении мышца совершает работу.
Оценивая деятельность мышц, обычно учитывают только производимую ими внешнюю работу.
Работа мышцы, при которой происходит перемещение груза и костей в суставах называется динамической.
Работа (W) может быть определена как произведение массы груза (Р) на высоту подъема (h)
W= P·h Дж (кг/м, г/см)
Установлено, что величина работы зависит от величины нагрузки. Зависимость работы от величины нагрузки выражается законом средних нагрузок: наибольшая работа производится мышцей при умеренных (средних) нагрузках.
Максимальная работа мышцами выполняется и при среднем ритме сокращения (закон средних скоростей).
Мощность мышцы определяется как величина работы в единицу времени. Она достигает максимума у всех типов мышц так же при средних нагрузках и при среднем ритме сокращения. Наибольшая мощность у быстрых мышц.
Утомление мышц. Утомление - временное снижение или потеря работоспособности отдельной клетки, ткани, органа или организма в целом, наступающее после нагрузок (деятельности). Утомление мышц происходит при их длительном сокращении (работе) и имеет определенное биологическое значение, сигнализируя о истощении (частичном) энергетических ресурсов.
При утомлении понижаются функциональные свойства мышцы: возбудимость, лабильность и сократимость. Высота сокращения мышцы при развитии утомления постепенно снижается. Это снижение может дойти до полного исчезновения сокращений. Понижаясь, сокращения делаются все более растянутыми, особенно за счет удлинения периода расслабления: по окончании сокращения мышца долго не возвращается к первоначальной длине, находясь в состоянии контрактуры (крайне замедленное расслабление мышцы). Скелетные мышцы утомляются раньше гладких. В скелетных мышцах сначала утомляются белые волокна, а потом красные.
Из различных представлений о механизме утомления одной из наиболее ранних теорий, объясняющих утомление, была теория истощения,предложенная К. Шиффом. Согласно этой теории причиной утомления служит исчезновение в мышце энергетических веществ, в частности гликогена. Однако, детальное изучение показало, что в утомленных до предела мышцах содержание гликогена еще значительно. В дальнейшем Е.Пфлюгером была выдвинута теория засорения органа продуктами рабочего распада (теорияотравления). Согласно этой теории, утомление объясняется накоплением большого количества молочной, фосфорной кислот и недостатком кислорода, а так же других продуктов обмена, которые нарушают обмен веществ в работающем органе и его деятельность прекращается.
Обе эти теории сформулированы на основании данных, полученных в экспериментах на изолированной скелетной мышце и объясняют утомление односторонне и упрощенно.
Дальнейшим изучением утомления в условиях целого организма установлено, что в утомленной мышце появляются продукты обмена веществ, уменьшается содержание гликогена, АТФ, креатинофосфата. Изменения наступают в сократительных белках мышцы. Происходит связывание или уменьшение сульфгидрильных групп актомиозина, в результате чего нарушается процесс синтеза и распада АТФ. Нарушения в химическом составе мышцы, находящейся в целостном организме, выражены в меньшей степени, чем в изолированной благодаря транспортной функции крови.
Исследованиями Н.Е. Введенского установлено, что утомление прежде всего развивается в нервно-мышечном синапсе в связи с низкой его лабильностью.
Быстрая утомляемость синапсов обусловлена несколькими факторами.
Во-первых, при длительном раздражении в нервных окончаниях уменьшается запас медиатора, а его синтез не поспевает за расходованием.
Во-вторых, накапливающиеся продукты обмена в мышце понижают чувствительность постсинаптической мембраны к ацетилхолину, в результате чего уменьшается величина постсинаптического потенциала. Когда он понижается до критического уровня, в мышечном волокне не возникает возбуждения.
